¹Red de Estudios Moleculares Avanzados, Instituto de Ecología, A.C., Xalapa, Veracruz, México.
²Centro Nacional de Investigación Disciplinaria en Salud Animal e Inocuidad, Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias, Morelos, México.
³SECIHTI Research Fellow, Red de Estudios Moleculares Avanzados, Instituto de Ecología, A.C., Xalapa, Veracruz, México.
⁴Department of Integrative Biology, University of South Florida 2037. USF Beard Drive, SCA 110, Tampa, FL, USA.

Uriel Mauricio Valdez Espinoza^1,2, Andrés Lira Noriega³, Diego Santiago Alarcón⁴
 

INTRODUCCION

La biogeografía y la ecología son disciplinas avocadas al estudio de los patrones de distribución de especies animales y plantas. La bondad de sus aproximaciones radica en comprender cuáles son los requerimientos ambientales de los que dependen las poblaciones de las especies a distintas escalas espaciales y temporales. Esto ha permitido plantear hipótesis para identificar regiones idóneas para la conservación de estas especies, así como también para realizar estudios enfocados en el conocimiento de las respuestas a los cambios de clima y su óptimo manejo (Fletcher et al., 2019). 

El concepto de “nicho ecológico” de las especies destaca como un concepto unificador de la teoría y la práctica de las distribuciones y requerimientos de las especies. Si bien ha sido un término que ha tenido una evolución en su uso y definición, es posiblemente uno de los términos más utilizados de la ecología. Desde el inicio del siglo XX. Joseph Grinnell, zoólogo estadounidense en 1917 hace referencia a este término, como a los factores climáticos que determinan la presencia de una especie en un sitio geográfico (Grinnell, 1917). Años después el zoólogo y naturalista inglés Charles Elton en 1927, reformula a este concepto para interpretarlo bajo el papel de las interacciones y la función que desempeña una especie dentro de una comunidad (Elton, 1927). Bajo este panorama, las definiciones de Grinnell y Elton, hacen referencia a los caracteres abióticos y bióticos, respectivamente que una especie requiere para su sobrevivencia. Fue hasta el trabajo del ecólogo George Evelyn Hutchinson en 1957 cuando se definió el nicho ecológico de una manera, a la vez que abstracta más operacional, como aquel espacio de n dimensiones (i.e., variables abióticas y bióticas) de las que una especie depende para desarrollarse y mantener poblaciones viables (Hutchinson, 1957).
 

Para poder mapear las condiciones del nicho ecológico de las especies en la geografía, es preciso hacer uso de la relación que hay entre el espacio de variables ambientales y el espacio geográfico, a lo que se conoce como la dualidad de Hutchinson (Coldwell y Rangel, 2019) (Figura 1). Este concepto hace referencia a que la localización de un sitio especifico en la geografía tiene una posición dentro de un ambiente (E) y, por otro lado, un sitio especifico dentro de un ambiente puede reflejarse en varias posiciones en la geografía (G). De tal manera que la presencia de una especie en sitios geográficos lejanos, pueden tener una cercanía ambiental, o bien, sitios geográficamente cercanos tener una lejanía ambiental. 

 

Es a partir de la aplicación de estos conceptos que se puede construir hipotéticamente el nicho ecológico de las especies y de esta manera lograr predecir su distribución geográfica potencial, en lo que hoy conocemos como modelos de nicho ecológico (ENM por sus siglas en inglés) y de distribución de especies (SDM por sus siglas en inglés) (Soberón et al., 2017; Peterson y Soberón, 2012). 

De manera práctica, esto se lleva a cabo mediante la correlación de registros de presencia geográficos de las especies, con datos de clima, topografía u otras variables relacionadas con las condiciones ambientales (E), para después ser proyectadas en el espacio geográfico (G) (Guisan y Zimmerman, 2000; Soberón y Peterson, 2005). 

Soberón y Peterson, (2005) representaron conceptualmente esto en un diagrama denominado BAM, donde se presenta la interacción entre las condiciones bióticas (B), abióticas (A) y las áreas geográficas que han sido accesibles para las especies (M). 
 

A la fecha se han desarrollado algoritmos predictivos para desarrollar ENM y SDM, y han sido ampliamente utilizados para el estudio ecológico de especies animales y de plantas. Así mismo, han sido aplicados al campo de la epidemiología espacial, para el diseño de modelos de distribución geográfica de enfermedades (Peterson, 2008; Peterson, 2014), con la finalidad de determinar las condiciones ambientales asociadas a su presencia, y así lograr identificar regiones geográficas donde pudiesen establecerse (Peterson, 2008; Peterson, 2014). 
 

Debido a la relevancia de estas metodologías, el objetivo del presente trabajo es hablar de su uso en el campo de la ganadería bovina, y del potencial que tiene su implementación para el manejo sanitario de los hatos bovinos en los sistemas de producción extensivo, de tal manera que pueda resaltarse su implicación como una herramienta sustentable en los programas de prevención, control y de vigilancia epidemiológica.

Principales problemas sanitarios en la ganadería bovina 

México es el sexto país con mayor producción bovina a nivel mundial, y para el desarrollo de esta actividad se destinan 109.8 millones de hectáreas, siendo el sistema de producción extensivo el más predominante, el cual esta caracterizado por desarrollarse a campo libre (Lassala et al., 2020), Este sistema presenta las condiciones que favorecen las infestaciones por parásitos y son uno de los más graves problemas en la salud de los bovinos. En relación con esto, el control de garrapatas y los patógenos que transmiten es un componente importante para los programas de control sanitario de estos sistemas de producción (Rodríguez-Vivas et al., 2017).

Las infestaciones por garrapatas del género Amblyomma spp. y Rhipicephalus (Boophilus) spp. son las de mayor importancia económica y sanitaria en la ganadería bovina nacional (Almazán et al., 2018). Debido a su acción hematófaga, generan pérdidas económicas derivadas de la disminución en la producción de carne y leche y han sido estimadas en US$573,308,076, según lo reportado para el año 2013 (Rodríguez-Vivas et al., 2017). Además, las garrapatas del género Rhipicephalus (Boophilus) spp. han generado pérdidas cuantiosas en los programas de mejoramiento genético bovino para nuestro país, debido a su capacidad de transmitir los hemoparásitos Babesia bovis, Babesia bigemina, y Anaplasma marginale, agentes etiológicos de la babesiosis y anaplasmosis bovina respectivamente, reportándose una mortalidad del entre el 30% y 50% de los bovinos destinados a estos programas en México (Vega y Murguía et al., 1999; Rodríguez et al., 2009). Estas mortalidades se derivan del movimiento de bovinos provenientes de zonas libres o con poblaciones inestables de Rhipicephalus (Boophilus) spp. e ingreso hacia zonas endémicas con poblaciones altas de Rhipicephalus (Boophilus) spp.
 

Modelos de nicho ecológico y de distribución de especies aplicados al estudio de la ecología y la distribución geográfica de las garrapatas y patógenos que transmiten

Las garrapatas son parásitos poiquilotermos, lo que implica que sus procesos metabólicos, tasas de crecimiento, periodos de incubación y el desarrollo de los patógenos que transmiten dependen directamente de las características ambientales (Randolph, 2004). Bajo este escenario, el nicho ecológico de las garrapatas y los patógenos que transmiten (TBP´s por sus siglas en inglés) está conformado por factores abióticos (condiciones climáticas) y bióticos (hospederos, vegetación, etc.), que se encuentran presentes en las áreas donde se distribuyen (Pfäffle et al., 2013) (Figura 2). 
 

El campo de estudio de la eco-epidemiología ha desarrollado modelos predictivos para estimar el nicho ecológico y la distribución potencial de diversas especies de garrapatas y los patógenos que transmiten. Esto ha permitido mapear sitios de idoneidad que favorezcan su permanencia, así como la potencial expansión de estos agentes (Estrada-Peña, 2008). Trabajos recientes reportan una síntesis de SDM que se han desarrollado en el mundo para especies de garrapatas y como resultado se muestra una tendencia hacia las especies que afectan la salud humana, y hacia algunas especies de interés en la salud animal (Kopsko et al., 2022).
 

Actualmente, el desarrollo de ENM y SDM ha incrementado debido al interés por el estudio geográfico de las garrapatas bajo diferentes escenarios de cambio climático en el mundo (Caminade et al., 2019). Esto ha permitido revelar escenarios de expansión del rango de distribución geográfico para especies de garrapatas y los patógenos que transmiten, así como modificaciones en la estacionalidad de la transmisión (Estrada-Peña et al., 2012; Odgen et al., 2021).
 

¿Pueden aplicarse los modelos de nicho ecológico y de distribución de especies como herramientas para el control de las garrapatas y los patógenos que transmiten al ganado bovino?

Para el caso de las garrapatas que afectan al ganado bovino se han reportado estudios donde se han desarrollado SDM para especies del género Rhipicephalus (Boophilus) spp. y Amblyomma spp. a diferentes escalas geográficas (Aguilar-Domínguez et al., 2021; Estrada-Peña, 2006), en donde se incluye a México. Estos estudios han proporcionado información relevante sobre la distribución geográfica de estas especies de garrapatas, pero, la utilización práctica de estos resultados es escasa o nula. Esto puede deberse a que el empleo de las herramientas para estudios ecológicos no ha sido amplio en el campo de las ciencias veterinarias. Dado que las garrapatas son especies que dependen directamente de las características ambientales para su desarrollo biológico y establecimiento en los sistemas de producción, es necesario promover la aplicación práctica de estos trabajos para tener mejor conocimiento biogeográfico de las especies que afectan a la ganadería bovina, y que coadyuve a plantear metodologías sustentables e integrales para su control, en función de su ecología.
 

Al respecto, es importante enfatizar en que desde los años 80, la Organización de las Naciones Unidas para la Alimentación y la Agricultura (FAO) ha sugerido el diseño de programas de control de garrapatas en el ganado donde se consideren los requerimientos ecológicos de las especies, y así tener una mejor aproximación a su distribución geográfica (Sutherst, 1987).
 

Existe evidencia de que los ENM y SDM han sido metodologías empleadas con éxito para el diseño e implementación de estrategias de control de vectores en campañas sanitarias oficiales, tales como Glossina palpalis gambiensis y la Tripanosomiasis en África (Dicko et al., 2014).

Expuesto lo anterior, a continuación, describimos y representamos gráficamente diversas maneras para el uso de los modelos de nicho ecológico y de distribución de las especies de garrapatas de interés en la salud bovina, así como para los patógenos que transmiten (Figura 3.1 y 3.2): 
 

1. Predicción de su distribución a diferentes escalas geográficas: mundial, país, estados, regiones.

2. Identificación de los sitios geográficos con mayor idoneidad ambiental para el establecimiento y mantenimiento de poblaciones de garrapatas y los patógenos que transmiten al ganado. 

3. Identificación de sitios geográficos con mayores necesidades de programas de control según la idoneidad predicha de la distribución potencial.

4. Predicción de sitios geográficos con mayor probabilidad de ingreso de las especies de garrapatas previamente erradicadas, o el ingreso de garrapatas y los patógenos que transmiten a sitios donde aún no han sido reportados (G_I). 

5. Predicción de zonas con mayor o menor prevalencia de hemoparásitos transmitidos por garrapatas al ganado bovino. 

6. Aplicación de los resultados de estimación del nicho ecológico y predicción de la distribución geográfica de las garrapatas Rhipicephalus (Boophilus) spp y los hemoparásitos que transmiten, en los programas de mejoramiento genético bovino para la movilización de los sementales y vaquillas. Esto permitirá anticipar pérdidas y mejorará el impacto de los programas, bajo un enfoque sustentable.

7. Herramienta sustentable para la identificación de sitios de muestreos de campo para fines de investigación científica o de vigilancia epidemiológica, para corroborar la presencia (G_O), expansiones (G_I) o retracciones de la distribución geográfica y presencia de hemoparásitos. 

8. Evaluación del impacto del cambio climático en el nicho ecológico y la distribución de las garrapatas que afectan al ganado bovino y de los hemoparásitos que transmiten.

9. Predicción de la invasión (G_O), establecimiento y expansión geográfica de especies de garrapatas exóticas, basado en la metodología “El ciclo de riesgo de amenazas” (del inglés hard risk cycle) que incluye las etapas de identificación, evaluación, mitigación, preparación, respuesta y recuperación, el cual es un marco ampliamente utilizado para gestionar los riesgos epidemiológicos.

Un ejemplo actual de la utilidad de los modelos de nicho ecológico y distribución de las garrapatas, y probablemente el único publicado científicamente para el tema de las especies que afectan al ganado bovino en nuestro continente, es el relacionado al primer reporte de Haemaphysalis longornis en 2017 parasitando una oveja en el estado de Nueva Jersey en EE .UU (Rainey et al., 2018). Esta garrapata es considerada una especie exótica para América, ya que es de origen asiático, afecta al ganado y también a los humanos, teniendo una capacidad vectorial amplia de patógenos. Esta especie es una amenaza importante para la industria ganadera de Rusia, Asia, Nueva Zelanda y Australia, ya que transmite a Theileria orientalis, el agente causante de la theileriosis bovina. 
 

Posterior a su reporte, esta especie se ha identificado en nuevos sitios dentro de EE. UU. Por esta razón, Raghavan et al., (2019) modelaron el nicho climático y proyectaron su distribución geográfica potencial para EE. UU., México y parte de Canadá. Los resultados mostraron una idoneidad geográfica amplia en EE. UU. y México para esta especie de garrapata, lo que ha promovido en EE. UU. estudios relacionados a su competencia vectorial de patógenos como Borrelia burdogferi, presente en este país y de gran interés en el caso de la salud humana (Breuner et al., 2020).  Además, recientemente para Babesia bovis (Poh et al., 2024), uno de los agentes de la babesiosis bovina debido a que las predicciones indican una idoneidad en Texas, donde la ganadería bovina de EE. UU. se encuentra bien establecida. Estas acciones basadas en la estimación del nicho ecológico de Haemaphysalis longornis y su predicción de distribución geográfica permiten investigar aspectos relevantes de las especies para poder anticipar escenarios y establecer estrategias preventivas y de control. 
 

CONCLUSIÓN
 

Los ENM y SDM son herramientas que pueden ser incorporadas en el manejo sanitario sustentable de los hatos bovinos para mejorar la identificación de zonas de riesgo, así como mejorar el manejo siendo parte de un programa integral y de esta manera reducir los costos por pérdidas económicas en la ganadería debidas a las garrapatas y los hemoparásitos que transmiten. Si bien la biogeografía de las enfermedades hoy en día ya plantea la incorporación de estas herramientas y conceptos para entender procesos epidemiológicos que afectan a la ganadería bovina en México, aún hay mucho espacio para su implementación y desarrollo. Trabajos previos se han enfocado en proyectar la distribución de garrapatas, sin embargo, no hay trabajos en los que se consideré la inclusión de los hemoparásitos presentes en nuestro país, los cuales deberían ser evaluados también bajo este enfoque. Así mismo, no se han desarrollado e implementado a diferentes escalas geográficas y temporales que ayuden a resolver problemas puntuales dentro de nuestro territorio. Aunado a que, si bien se ha estimado la distribución, es necesario desarrollar más trabajos con datos actuales de clima, y escenarios de cambio climático que nos permitan revelar cambios en la idoneidad geográfica que han sucedido, y que están por suceder debido a la era del cambio climático global. 

El esfuerzo de trabajo se ha enfocado en Rhipicephalus (Boophilus) spp. por ser la de mayor interés económico y sanitario, sin embargo, es importante también incluir otras especies de garrapatas que tienen una distribución geográfica menor, pero que tienen un rol importante parasítico, así como algunas con capacidad vectorial de patógenos al ganado bovino. 
 

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